La complejidad del proceso reproductivo y los múltiples factores que intervienen en la definición de los frutos que finalmente serán cosechados, tiene alto porcentaje de vinculación a los fenómenos y eventos que se asocian a la floración. Las estrategias de manejo productivo apuntan en función de este tipo de conocimientos y sus aplicaciones inmediatas. De esta forma procesos como la brotación, floración y cuajado de los frutos cítricos, deben ser abordados en la idea de que de ellos depende parte importante del resultado económico/productivo.

Fisiología de la brotación y floración en cítricos y sus interrelaciones

La importancia de la comprensión del mecanismo de floración en las especies cítricas es fundamental, ya que constituye la primera etapa del proceso productivo. Una clara visión sobre este proceso, dará la posibilidad de un mayor control de la eficiencia productiva y de la calidad final de los frutos.

En las zonas subtropicales las especies cítricas presentan de una a tres brotaciones durante la temporada. La más importante es la que se produce en primavera; las brotaciones de verano y otoño, a pesar de ser cuantitativamente menos importantes, generan en la planta nuevos puntos de crecimiento y producción de flores y frutos para la siguiente temporada.

Bajo las condiciones de Chile, con clima de tipo mediterráneo y con estacionalidad marcada, los cítricos florecen principalmente en primavera, seguido de un periodo de detención invernal, que no alcanza a ser receso. Sin embargo, a diferencia de los árboles caducifolios, a nivel de yemas, no es posible reconocer la existencia de primordios florales en sus yemas. Los síntomas más tempranos de la morfogénesis floral, son detectables sólo en estadios tempranos de la brotación de las yemas, pudiéndose establecer relación directa entre la brotación de yemas y la posibilidad de producir flores.

En los cítricos el número de brotaciones y su intensidad están determinados por las características del cultivar, el clima (estrés hídrico y bajas temperaturas) y por otra parte la carga frutal (cantidad y tiempo de permanencia en el árbol). Este último factor mencionado —la presencia de frutos— es el que ejerce mayor control sobre la cantidad y calidad de flores al momento de producirse el fenómeno de la floración. El desbalance interno en cuanto a la concentración de ácido giberélico que presenta la planta, genera efectos inhibitorios sobre el proceso inductivo a flor. Por otra parte, la carga frutal desbalanceada genera problemas de agotamiento y disminución de las reservas en productos directos del proceso fotosintético —los fotoasimilados— para el siguiente proceso productivo. De esta forma, se puede aseverar que la floración y la fructificación son fenómenos interrelacionados. Así, lograr un equilibrio entre ellos es necesario para alcanzar altos rendimientos y constantes.

La brotación de primavera tiene gran importancia por ser la que desarrolla las flores útiles (especialmente en cítricos dulces). Se origina sobre ramillas del crecimiento anterior, a partir del nudo, estructura conformada por la axila de una hoja vieja y las yemas, la que al evolucionar puede desarrollar uno o más brotes acorde a su propia estructura en la que pueden ser visibles varias yemas.

La brotación de las yemas en citrus, genera brotes que por sus características pueden ser clasificados en 5 categorías: (i) vegetativos; (ii) mixtos; (iii) terminales o campaneros; (iv) flor solitaria; (v) inflorescencias.

Tipos de brotes que se desarrollan en Citrus. Crédito: Ricardo Cautín.

La frecuencia con que aparecen estos diferentes tipos de brotes varía con la intensidad de brotación. Incrementos en los niveles de floración resulta de incrementos en brotación y particularmente por la formación de inflorescencias (categoría v), mientras que los brotes ‘vegetativos’ decrecen proporcionalmente.

Las yemas que originan estructuras reproductivas sin hojas (inflorescencias y flor solitaria) son las primeras en brotar, apareciendo posteriormente los brotes con hojas. Con igual secuencia se produce la antesis de los diferentes tipos de brotes. De esta forma, las estructuras reproductivas con hojas tienen desarrollo de cáliz, corola y ovario más rápido, favorecido esto por las condiciones ambientales, persistiendo por más tiempo y contribuyendo con mayor número de frutos a la cosecha.

La cuantificación y análisis de la brotación en cítricos dulces, contabilizando una serie de nudos desde diferentes ramillas, para finalmente establecer el número promedio de yemas brotadas y el número de flores por 100 nudos y su distribución, es información clave para establecer ventajas y/o limitantes que tendrá el proceso de floración y la necesidad de hacer ajustes en el manejo en función de la distribución.

Relaciones entre brotes y flores producidas por 100 nudos. Crédito: Ricardo Cautín.

Al respecto, valores entre 40 y 200 flores para 100 nudos y especialmente en brotes con hojas, constituyen la mejor combinación para obtener excelente cosecha. La cuaja esta directamente influenciada por la intensidad de floración, siendo variables inversamente proporcionales. Se han llegado a contabilizar hasta 600 flores por 100 nudos, lo que indicaría niveles de hasta 6 flores por nudo, las que se producen como inflorescencias.

Relación entre la intensidad de floración y la cuaja ‘inicial’. Fuente: Gravina, 2006.

La cuaja en cítricos y su dependencia del abastecimiento hormonal y nutricional

El cuajado es el proceso que determina la evolución desde ovario contenido en la flor hacia fruto en desarrollo. Es uno de los factores críticos que, junto al número de flores que se forman y el tamaño que alcanza finalmente el fruto, determina la cosecha en los cítricos. Alteraciones y fallas en el cuajado provocan la abscisión, proceso que se prolonga por semanas desde la caída de pétalos, cuando los frutitos han alcanzado un tamaño varias veces superior al de los ovarios al momento de la antesis. Durante la caída fisiológica de frutitos, el número de los que cuajan está directamente relacionado con su tasa de crecimiento.

El proceso de cuaja se hace más complejo si se considera la distribución de la floración en los diferentes tipos de brotes que pueden producirse. En condiciones de floración abundante, la competencia por nutrientes limita de forma acentuada la probabilidad de cuajado en brotes con o sin hojas. En condiciones extremas la falla en cuaja puede ser muy importante y la cosecha prácticamente nula. Así, las variedades que sufren esta alteración podrían ingresar, en caso de no tomar medidas correctivas, en lo que se conoce como ciclos continuos de improductividad.

Fuente: Rivas, 2006.

Acorde a estos resultados, se puede inferir que las hojas jóvenes sustentan el crecimiento reproductivo a través de la producción y el transporte de asimilados. Por otra parte, el mayor estatus hídrico y una mayor área vascular en este tipo de brotes, ha sido propuesto como factores que determinan el cuajado. Similar comportamiento se ha propuesto para aquellos brotes de primavera, los cuales son netamente vegetativos.
A su vez, el ‘ritmo’ de crecimiento está regulado por el aporte nutricional hacia el fruto, el cual depende inicialmente de la removilización de reservas acumuladas hasta que las hojas nuevas comienzan a aportar fotoasimilados, del transporte y de la capacidad de demanda de ellos por parte de los frutos y de su utilización a través de procesos enzimáticos.

La demanda o poder ‘sumidero’, está explicada por las concentraciones de giberelinas, potente regulador del crecimiento y del desarrollo de los cítricos. Éstas se sintetizan principalmente en las semillas y tienden a incrementar sus niveles conforme crece el fruto.

Los frutos partenocarpicos, como alguna de las variedades de cítricos dulces, tienen suficientes niveles de esta hormona para iniciar y completar satisfactoriamente su crecimiento. En ellos, la aplicación de ácido giberélico, no incrementan el cuajado. En las variedades deficitarias en producción endógena de GA’s, como en el caso de las mandarinas clementinas, la aplicación mejora el cuajado inicial e incrementa el tamaño del fruto, cuando se aplica GA’s en caída de pétalos.

Con problemas climáticos como primaveras frías y temperaturas irregulares, la aplicación de GA’s puede compensar las deficiencias en crecimiento, soportando tasas de división celular, potenciando el amarre y primer desarrollo de los frutitos.

El manejo estratégico de los elementos antes mencionados, como factores determinantes del cuajado y del desarrollo de frutos cítricos, es fundamental para lograr productividad sostenida en el tiempo.